内容来源：https://www.quantamagazine.org/an-early-step-on-the-long-strange-road-to-photosynthesis-20260610/

内容总结：

光合作用漫长进化之路的新线索：古老蓝细菌揭示关键谜题

引言：改写地球历史的“一次性”进化事件

每秒，超过一万倍于现代人类消耗量的太阳能（数万亿瓦特）猛烈轰击地球表面。约24亿年前，细菌学会了利用这些光子分解水分子、将碳原子合成为糖类，生命由此实现了一次进化飞跃。这一过程向地球大气注入了氧气，彻底改写了生命法则。

“产氧能力是一次重大创新，我有时称其为‘唯一性事件’，”圣路易斯华盛顿大学退休生物化学家罗伯特·布兰肯希普表示，“据现有证据，进化过程中只发生过一次，正是这次事件为地球充氧，造就了我们如今所处的完全有氧世界。”

然而，光合作用这一系列化学反应数十年来一直令科学家着迷又困惑。它需要数十种蛋白质和数百种捕获光子的色素协同工作，全部嵌入宽度不足人类头发千分之一的细胞结构中。电子在生物膜间、化合物中来回弹射，驱动分子涡轮，将空气和水重新合成为糖类，为细胞生长提供能量和原料。

如今，我们已基本掌握了这一过程的细节；显微镜和细胞生物学的进步使研究人员能够追踪单个电子穿过光合蛋白，阐明完整的分子机制。但当科学家试图回溯时间，理解光合作用如何在地球20多亿年前的单细胞蓝细菌中首次进化时，细节变得模糊。

“现在很清楚，所有光合蛋白复合体都源自一个共同祖先，”布兰肯希普说，他毕生研究光合作用分子机制，“但最早那个生物的本质尚不明确。”

为解开这些谜题，生物学家常求助于拥有部分而非全部目标特征的生物。但多年来，他们几乎认为所有现代蓝细菌都进化自一个紧密相关的类群，缺乏能揭示早期光合作用机制的变异。直到一种称为“胶杆菌”（Gloeobacteria）的光合细菌群被发现，改变了这一局面。胶杆菌于20多亿年前从其他蓝细菌中分化出来，虽未完全停止进化，但数十亿年来变化极小，堪称“遗传时间胶囊”。

“胶杆菌告诉我们最早的蓝细菌可能是什么样，”加州大学戴维斯分校地球化学家兼微生物学家克里斯滕·格雷滕伯格说，“它不是某种奇怪的单一物种，而是一种保留着古老工具的典型模式。”

最新发现的胶杆菌物种——巴拿马角苔菌（Anthocerotibacter panamensis）——使用与现代蓝细菌不同的蛋白质集合捕获光能，但其将阳光转化为化学能的蛋白复合体与其他胶杆菌仅有微小差异。这些特征为漫长而奇异的光合作用进化故事增添了新色彩。

光子捕获机器：进化中的守恒与变通

阳光光子在撞击植物叶片前，需穿越1.5亿公里的真空空间。旅程中最具动态的部分发生在最后几纳米：蛋白质和色素构成的“鲁布·戈德堡机械”将光能转化为化学能。

现代陆地植物的叶片充满叶绿体，这些椭圆形细胞器内堆叠着硬币状的类囊体膜。数千种蛋白质和色素镶嵌在类囊体膜上，构成庞大的生化电路，目标单一。名为“光系统II”的大型蛋白复合体在其外环搭载光捕获“天线”复合物，最大化捕获光子数量。嵌入天线中的叶绿素及其他色素吸收光子能量后，像玩“烫手山芋”游戏一样将多余能量传递至光系统反应中心。

光子在色素间跳跃时会损失能量，但剩余能量足以从附近水分子中激发电子，释放氧气作为废料。这些自由电子随后流经一系列膜结合蛋白（即电子传递链），其能量用于泵送质子并旋转分子涡轮，生成生命能量货币——腺苷三磷酸（ATP）。

但这并非光合作用的终点。基本耗尽能量的电子抵达光系统I后，新一轮阳光冲刺重新激活电子流。再次充电的电子驱动另一组反应，从二氧化碳中合成糖类。糖本身也是一种能量形式，植物及其他生物可将其分解以生成更多ATP。

数十亿年来，两个光系统的反应中心保持惊人稳定。进化创新发生在光捕获天线复合物和辅助色素的惊人多样性上。这种高度保守与极端多样性的并存，给科学家理解光合作用最初如何进化带来了挑战。

威斯康星大学麦迪逊分校生物化学家克里斯托弗·吉斯里尔表示，即便最早的光合系统也必然是一个微小的太阳能电路，能够捕获光能并将电子引导至代谢中。“至少我们知道，它应该具备我们今天看到的反应中心或光系统多样性中的所有特征，”他说，“它必须能够收集光、实现电荷分离，并将电子导入代谢。”

现存生物中存在一些光合多样性，可以为理解这一复杂过程的进化提供线索。例如，某些细菌仅使用光系统I，完全避免产氧，形成一种不含氧的光合作用。因此，许多研究人员假设无氧光合作用及其光系统首先进化。随后在遥远的过去，系统基因发生复制。根据这一理论，其中一个拷贝经过突变和进化，最终形成第二个光系统，利用氧气更高效地捕获能量。

并非所有进化生物学家都认同光系统I最先出现，但如果确实如此，它又是如何、何时进化的？即使是一个原始简化版本，也堪称进化奇迹。这个庞大的蛋白复合体拥有多个精确排列的亚基，天线蛋白装饰着叶绿素和其他色素，包围着一个核心反应中心，电子在其中进行复杂的“双人舞”。

这解释了为何研究人员蜂拥研究一种古老的单细胞蓝细菌谱系——它可能保留了这一过程的更原始版本。

奇异的天线：巴拿马角苔菌的意外发现

这些细胞是作为微观“偷渡客”抵达的。它们附着在来自巴拿马的一种角苔叶片上，来到纽约伊萨卡的植物生物学家李法威的实验室。实验室技术员邓肯·豪泽从角苔叶片上剥离微生物碎屑，原本以为已清理干净，但在显微镜下偶然瞥见的一个小绿点揭示他遗漏了什么。

发现一种新细菌本不算大不了的事；大多数微生物物种尚未被识别和描述。但当豪泽、李法威以及当时在站博士后纳西姆·拉赫马特普尔更仔细地观察这位“闯入者”时，他们发现它的颜色和形状与大多数其他蓝细菌不同。DNA分析显示，这是一种胶杆菌，是20多亿年前从蓝细菌中分化出来的光合微生物谱系。他们将其命名为巴拿马角苔菌，以纪念其中美洲起源地，并于2021年7月发表结果。

即便在鲜为人知的胶杆菌中，巴拿马角苔菌也与众不同：它在14亿年前就从胶杆菌其他成员中分化出来。“这是一种完全不同于我们已知的生物，”李法威说，他供职于专注于植物的博伊斯·汤普森研究所，“我们对其知之甚少，而且它们与其他蓝细菌完全不同。”

李法威团队利用冷冻电镜检查了这种细菌的亚细胞结构，拍摄了其内部运作的详细图像。巴拿马角苔菌拥有两个光系统——但没有类囊体。1974年发现的一个姐妹物种——紫色胶杆菌（Gloeobacter violaceus）也缺乏类囊体，表明当胶杆菌从蓝细菌分化时，现代蓝细菌中那些熟悉的类囊体结构可能尚未进化。相反，其光系统镶嵌在细胞外部质膜上，而非植物和现代蓝细菌的类囊体膜中。

最明显的异常之一是巴拿马角苔菌用于捕获光能的结构。大多数现代蓝细菌拥有大型天线复合物（藻胆体），由充满吸光色素的蛋白质构成，从类囊体膜延伸出巨大的半扇形结构。但巴拿马角苔菌的天线复合物看起来完全不像扇子：它更像一个船桨。2023年的实验表明，这种桨状天线显著降低了巴拿马角苔菌的光合作用速率。李法威怀疑，桨状结构捕获的光子不如扇状结构多。

但其核心光合机制如何？包括吉斯里尔在内的另一组科学家深入研究了巴拿马角苔菌的光系统I，寻找产氧光合作用可能如何进化的线索。光系统核心反应中心（叶绿素色素在此吸收光子并从二氧化碳生成糖）与其他胶杆菌的光系统相比，仅显示出少数微小变化。然而，光系统上结合色素的蛋白（如构成桨状天线的蛋白）则发生了多得多的进化改变。

这些结果于2025年5月发表在《美国国家科学院院刊》上，表明自然选择对光系统核心做出了有限改变，但光合机制的其他方面更具可塑性。

“光合系统复合体惊人地相似。即使在其他地方发生显著变化时，它们的变化也不大，”耶鲁大学化学家、论文合著者加里·布鲁德维格说，“一旦大自然找到了解决方案，它就几乎没有改变。它保留了基本框架。”

巴拿马角苔菌的新发现表明，胶杆菌确实可能反映了更古老、更基础的光合作用形式。在过去的数十亿年里，大多数蓝细菌和植物进化出了新特征——更复杂的光合蛋白以及类囊体等全新结构——以提高效率。但胶杆菌的光系统I结构在整个时期几乎没有变化。如今，研究人员可以检查光合作用反应中心的核心，以了解这种古老的分子机器是如何进化的。

“在我看来，这使得产氧光合作用位于细菌进化树根源的可能性更加渺茫，”马里兰大学研究光合作用进化、未参与该研究的查尔斯·德尔维奇说。

然而，这假设了胶杆菌中的结构与数十亿年前几乎完全相同。“它不是时间快照，不是25亿年前的化石，”未参与该研究的加州大学伯克利分校植物合成生物学家帕特里克·施说，“自最后一个共同祖先以来，它已经经历了25亿年的进化。”因此，发现更多与巴拿马角苔菌亲缘关系更远的姐妹物种仍然很重要，需要更多例子来做出令人完全信服的论证。

进化奇观：寻找更多“时间胶囊”

围绕巴拿马角苔菌的进化发现——缺少类囊体、独特的天线以及稳定的光系统——促使格雷滕伯格和李法威在全球范围内寻找更多胶杆菌。格雷滕伯格不仅希望获得这一重要群体的更多DNA证据，还希望找到能像巴拿马角苔菌一样在实验室中培养的物种。

“如果我们能找到更早分化的物种，从而观察到逐步进化，那将非常、非常理想，”她说。只有扩大比较组，生物学家才能确定巴拿马角苔菌的某些特征是进化上的特例，还是早期生命的更广泛代表。

更多例子也有助于解决哪个光系统最先进化之谜。尽管最早的光合生物无氧的假设最为合理，但伦敦玛丽女王大学进化生物学家塔奈·卡多纳在2019年和2021年发表的数篇论文中认为，产氧光合作用很可能最先进化。他说，科学家长期以来假设无氧光合作用（以及光系统I）最先出现，以至于任何新数据都立即通过这一视角解读，尽管数据仍不完整。

两个光系统“都追溯到同一个祖先，”卡多纳说，他是2025年关于巴拿马角苔菌论文的合著者，“但在这个阶段，我们没有序列证据表明一个产生了另一个。”导致光系统复制（允许一个拷贝进化出新过程）的基因复制事件发生得如此久远，以至于最初光系统的任何证据都已被灭绝和数十亿年的变化所掩埋。不过，线索可能仍存在。

对于施来说，这项研究的意义远不止基础科学。现实是，构成光合作用和糖类生产（生命饮食乃至人类饮食的基础）的化学反应效率极低。施和其他科学家正在努力通过工程改进光合作用来提高作物产量。在科学家开始实验之前，他们需要知道光合系统各部分如何组合在一起。

我们今天拥有的这套系统，始于约20亿年前产氧光合作用的出现，当时在地球表面留下了不可磨灭的绿色印记。那是微生物从光中攫取能量，并在此过程中为世界注入新生命的时刻。

中文翻译：

在通往光合作用的漫漫长路上，迈出的早期一步
引言
每秒钟，数万亿瓦的太阳能——超过现代人类能源消耗的一万倍——轰击着地球表面。大约24亿年前，生命实现了一次进化飞跃：细菌学会了利用这些光子分解水分子，并将碳原子拼接成糖类。在此过程中，它们让地球大气充满氧气，并改写了生命的规则。

“释放氧气的能力是一项伟大的创新。我有时称之为‘唯一事件’。”圣路易斯华盛顿大学退休生物化学家罗伯特·布兰肯希普表示，“从各方面来看，它在进化过程中只发生了一次，而这真正为世界注氧、并造就了我们如今赖以生存的全有氧环境奠定了基础。”

然而，我们称之为光合作用的那套化学反应，数十年来一直令科学家们既着迷又困惑。它需要协调数十种蛋白质和数百种收集光子的色素，所有这些都嵌入在宽度不足人类头发千分之一的细胞结构中。电子像弹球般在细胞膜间穿梭、在化合物间跳跃，驱动分子涡轮机，将空气和水重新组建成糖类，为细胞生长提供能量和原材料。

如今，我们已经从根本上详细了解了这一过程；显微镜和细胞生物学的进步意味着研究人员基本上可以追踪单个电子穿越光合蛋白质的路径，从而阐明完整的分子机制。然而，当科学家试图回溯时间，理解光合作用如何在20多亿年前首次在名为蓝细菌的单细胞生物中进化出来时，这种精细程度便逐渐暗淡了。

“现在很清楚，所有光合作用（蛋白质）复合体都源自一个共同的祖先。”布兰肯希普说，他毕生致力于研究光合作用的分子机制，“但那个最初生物体的本质，至今仍未被很好地理解。”

为了解开这类谜题，生物学家通常会研究那些共享许多目标特征（但并非全部）的生物体。但多年来，他们相信几乎所有现代蓝细菌都在一个紧密相关的簇群中进化而来，几乎没有变异能揭示早期光合作用的机制。然而，Gloeobacteria（胶细菌）——一组在20多亿年前就从其他蓝细菌中分支出来的光合细菌——的发现改变了这一点。尽管Gloeobacteria并未在进化上停滞不前——没有生物体能如此——但它们似乎在数十亿年间变化甚微，堪称一种基因时间胶囊。

“（Gloeobacteria）让我们对最早期的蓝细菌可能是什么样子有了些许了解。”加州大学戴维斯分校的地球化学家兼微生物学家克里斯滕·格雷滕伯格说，“它不是某种怪异的单一物种，而是真实地保留了一套（原有的）工具模式。”

最新被鉴定的Gloeobacteria物种——Anthocerotibacter panamensis——使用与现代蓝细菌不同的一组蛋白质来收集光，但在蛋白质复合体中将阳光转化为化学能的方式，与其他Gloeobacteria只有细微差别。这些特征为光合作用漫长而奇异的进化故事增添了新的色彩。

光子捕获机器
在击中植物叶片之前，一个太阳光子要穿越1.49亿公里的太空。这段旅程中最具活力的部分发生在最后的几纳米内——一台由蛋白质和色素组成的“鲁布·戈德堡机械”将光子的光能转化为化学能。

现代陆生植物的叶片中充满了叶绿体，这些椭圆形的细胞器内又塞满了一叠叠硬币状的腔室，称为类囊体。数千种蛋白质和色素附着在类囊体膜上，构成一个庞大的生化回路，只有一个目的。那里有一个名为光系统II的大型蛋白质复合体，其外环上承载着“捕光天线”复合体，能最大化植物捕获光子的数量。嵌入天线中的叶绿素和其他色素吸收捕获光子的能量。然后，就像在玩“烫手山芋”游戏一样，叶绿素和其他色素分子将这些多余的能量汇聚到光系统的反应中心。

每当光子在色素之间跳跃时，能量都会损失，但剩余的能量仍足以从附近的水分子中激发出电子，并释放氧气作为废料。这些被释放的电子随后流经一系列膜结合蛋白——称为电子传递链——在那里，它们的能量驱动质子泵并转动分子涡轮机。这种分子装配线产生了生命的能量货币——一种被称为三磷酸腺苷（ATP）的分子。

但光合作用到这一步并未结束。能量基本耗尽的电子随后到达光系统I，在那里，另一轮阳光照射将电子流重新推入高速运转状态。再次充满能量的电子驱动另一组反应，从二氧化碳中构建糖类。这些糖类本身就是一种能量形式，植物（以及其他生物体）可以分解它们以生成更多的ATP。

在数十亿年间，两个光系统的反应中心一直保持着惊人的不变。然而，进化创新却发生在光合生物中那令人惊叹的天线复合体和辅助色素阵列上。这种高度保守与极端多样性并存的情况，给试图理解光合作用最初如何进化的科学家带来了挑战。

威斯康星大学麦迪逊分校的生物化学家克里斯托弗·吉斯里尔说，即使是最早的光合系统，也一定是一个微型的太阳能电路，能捕获光并将电子导入代谢过程。“至少，我们知道它会具备我们今天在多样化反应中心或光系统中看到的所有特征，”他说，“它会拥有某种收集光、完成电荷分离、然后将这些电子导入代谢的能力。”

现存生物中确实存在一些光合作用多样性，能为理解这一复杂过程如何进化提供线索。例如，一些细菌只使用光系统I，并以无氧光合作用的形式完全避开氧气。因此，许多研究人员假设无氧光合作用及其光系统首先进化出来。然后，在远古的某个时间点，该系统的基因发生了复制。根据这一理论，在进化历程中，其中一份拷贝发生了突变并进化，从而产生了第二个光系统，它能利用氧气更高效地获取能量。

并非所有进化生物学家都同意光系统I率先出现的说法，但如果是这样，那它又是如何、何时进化的呢？即使是一个原始的、简化版本也会是进化上的奇迹。这个蛋白质巨型复合体拥有多个亚基，结构精妙，天线蛋白上点缀着叶绿素和其他色素，环绕着一个核心反应中心，电子在其中进行着复杂的双人舞。

这就是为什么研究人员正纷纷涌向一个古老的单细胞蓝细菌谱系，它可能保留着这一过程的更原始版本。

奇特的天线
这些细胞是作为微观的“偷渡客”抵达的。它们搭乘一株角苔的叶片，从巴拿马来到了纽约伊萨卡的植物生物学家李发威的实验室。在那里，李的实验室技术员邓肯·豪瑟清理了角苔叶片上的微生物残渣。他本以为清理得很彻底，但在显微镜下偶然瞥见的一个微小绿色斑点，揭示了他遗漏了某些东西。

豪瑟发现了一种新的细菌物种，这本身并不特别令人兴奋；大多数微生物物种尚未被鉴定和描述。但当豪瑟、李以及当时的博士后纳西姆·拉赫马特普尔更仔细地审视这个“闯入者”时，他们意识到它的颜色和形状与大多数其他蓝细菌并不相似。对其DNA的分析显示，他们的污染物是一种Gloeobacterium，这是20多亿年前从蓝细菌中分支出来的一个光合微生物谱系。他们以其中美洲的出生地将其命名为 Anthocerotibacter panamensis，并于2021年7月发表了他们的研究成果。

即使在鲜为人知的Gloeobacteria中，A. panamensis 也是不同寻常的：它在14亿年前就从该群体的其余部分分支出来。“这是一种与我们已知生物完全不同的生物体，”李说，他供职于专注于植物的博伊斯·汤普森研究所，“我们对它们知之甚少，而它们与其他蓝细菌完全不同。”

李的团队使用冷冻电镜检查了该细菌的亚细胞结构，并捕捉到了其内部运作的详细图像。A. panamensis 拥有两个光系统——但没有类囊体。一个近亲物种 Gloeobacter violaceus 于1974年被发现，也缺乏类囊体，这表明当Gloeobacteria从该群体中分离出来时，现代蓝细菌中普遍存在的、如今我们熟悉的结构可能尚未进化出来。相反，它的光系统附着在细胞的外质膜上，而不是植物和现代蓝细菌中的类囊体膜。

最显著的异常之一是A. panamensis用于捕获光的结构。大多数现代蓝细菌拥有大型天线复合体（或藻胆体），由充满吸光色素的蛋白质构成，像一个大半圆一样从类囊体膜上展开。然而，A. panamensis 的天线复合体看起来一点也不像扇子：它更像一个独木舟的桨。2023年的实验表明，这种桨状天线极大地降低了A. panamensis的光合作用速率。李怀疑桨状结构收集的光子不如扇状结构多。

但其核心光合作用机制又如何呢？包括吉斯里尔在内的另一个科学家团队对A. panamensis的光系统I进行了深入研究，以寻找产生氧气的光合作用可能如何进化的线索。位于光系统核心的反应中心——叶绿素色素在此吸收光子并从二氧化碳中产生糖——与其他Gloeobacteria的光系统相比，仅显示出微小的变化。然而，在光系统上结合色素的捕光蛋白——例如构成桨状天线复合体的那些蛋白——则发生了更多的进化变化。

这些于2025年5月发表在《美国国家科学院院刊》上的结果表明，自然选择的力量对光系统核心的改造有限，但光合作用机制的其他方面已被证明更具可塑性。

“光合系统复合体惊人地相似。即使（在其他地方）有相对显著的变化，变异也不大。”耶鲁大学的化学家加里·布鲁德维格说，他是该论文的合著者，“一旦大自然找到了解决方案，它就没有太多改变。它保留了基本框架。”

在A. panamensis中的新发现表明，Gloeobacteria确实可能反映了一种更古老、更原始的光合作用形式。在过去几十亿年间，大多数蓝细菌和植物进化出了新特征——更复杂的光合蛋白以及全新的结构（如类囊体），以使这一过程更高效。然而，Gloeobacteria的光系统I结构在这么长时间里几乎没有变化。现在，研究人员可以检查光合作用反应中心的核心，以理解这个古老分子机器可能如何进化。

“在我看来，这更增加了产氧光合作用位于细菌进化树根部的可能性。”马里兰大学的查尔斯·德尔维奇说，他研究光合作用的进化，并未参与该项研究，“我并不信服。”

然而，这假定了Gloeobacteria中的结构与其数十亿年前的样子几乎相同。“（它）不是时间快照。它不是25亿年前的化石。”加州大学伯克利分校的植物合成生物学家帕特里克·石说，他未参与该项研究，“自最近的共同祖先以来，它已经经历了25亿年的进化。”他说，这就是为什么发现更多A. panamensis的近亲物种仍然很重要：需要更多的例子来提出一个完全令人信服的论点。

进化怪胎
围绕A. panamensis的进化发现——其缺乏类囊体、独特的天线以及稳定的光系统——促使格雷滕伯格和李在全球范围内寻找更多的Gloeobacteria。格雷滕伯格不仅想要这个重要群体的更多DNA证据，还想要像A. panamensis一样能在实验室中培养的物种。

“如果我们能得到更早分支的（物种），那将非常非常好，这样我们就能看到逐步进化的过程。”她说。她补充说，只有扩大比较群体，生物学家才能确定A. panamensis中观察到的一些特征是进化怪胎，还是更广泛地代表了早期生命。

更多的例子也可能有助于解决哪个光系统最先进化的谜团。虽然认为最初的光合生物是无氧的这个假说似乎是最合乎逻辑的解释，但在2019年和2021年发表的几篇论文中，伦敦玛丽女王大学的进化生物学家塔奈·卡多纳认为，产氧光合作用很可能先进化出来。他说，科学家们长期以来一直假定无氧光合作用——以及光系统I——先出现，以至于任何新数据都会立即通过这个视角来解读，尽管数据仍然不完整。

两个光系统“都追溯到一个单一的祖先，”卡多纳说，他也是2025年关于A. panamensis论文的合著者，“但在现阶段，我们没有序列证据表明一个系统产生了另一个系统。”使光系统数量翻倍的基因复制事件——允许其中一份拷贝进化出新颖的过程——发生在如此遥远的过去，以至于第一个光系统的任何证据都已被灭绝和数十亿年的变化所掩埋。尽管如此，线索很可能还存在。

对石来说，这项工作的意义远远超出了基础科学。现实情况是，构成光合作用和糖类生产（生命饮食的基础，也是人类生存的基石）的化学反应效率非常低。石和其他科学家正在努力对光合作用进行工程改造，以提高作物产量。在科学家们开始实验之前，他们需要知道光合作用系统的各个部分是如何组合在一起的。

我们今天拥有的这个系统，大约始于20亿年前，当时产氧光合作用的出现在地球表面留下了不可磨灭的绿色印记。那时，微生物从光中攫取能量，并在此过程中，为世界注入了新的生命。

英文来源：

An Early Step on the Long, Strange Road to Photosynthesis
Introduction
Every second, trillions of watts of solar energy — more than 10,000 times the energy used by modern humans — blast the Earth’s surface. Around 2.4 billion years ago, life took an evolutionary leap when bacteria learned to harness these photons to break apart water molecules and stitch carbon atoms into sugars. Along the way, they flooded Earth’s atmosphere with oxygen and rewrote the rules of life.
“The oxygen-evolving capability was a big innovation. I sometimes call that a singular event,” said Robert Blankenship, a retired biochemist from Washington University in St. Louis. “By all accounts, it only happened once during the process of evolution, and that really set up the world for becoming oxygenated and the wholly aerobic world that we live in now.”
However, the set of chemical reactions we call photosynthesis has bewitched and befuddled scientists for generations. It requires the coordination of dozens of proteins and hundreds of pigments that harvest photons, all embedded in a cellular structure less than one-thousandth the width of a human hair. Electrons pinball across membranes and between compounds to drive molecular turbines that rebuild air and water into sugars to provide the energy and raw materials that cells need to grow.
We now know this process in fundamental detail; advances in microscopy and cell biology mean that researchers can essentially track a single electron through photosynthetic proteins to illuminate the full molecular mechanism. This level of detail dims, however, as scientists attempt to travel back in time to understand how photosynthesis could possibly have first evolved in single-celled organisms called cyanobacteria over 2 billion years ago.
“It’s now pretty clear that all the photosynthetic [protein] complexes descend from a single common origin,” said Blankenship, who spent his career studying the molecular mechanisms of photosynthesis. “But the nature of that very first organism is not very well understood.”
To solve such riddles, biologists often turn to organisms that share many, but not all, of the traits they want to understand. But for years, they believed that nearly all modern cyanobacteria evolved in a single, closely related cluster, offering little variation that might reveal mechanisms of early photosynthesis. The discovery of Gloeobacteria, a group of photosynthetic bacteria that branched off from other cyanobacteria over 2 billion years ago, changed this. Although Gloeobacteria haven’t remained at an evolutionary standstill — no organism has — they seem to have changed little over billions of years, making them a sort of genetic time capsule.
“[Gloeobacteria] tell us a little bit about what the earliest cyanobacteria might have looked like,” said Christen Grettenberger, a geochemist and microbiologist at the University of California, Davis. “It’s not some weird one-off species. It has a real pattern of retaining these tools.”
The most recently identified Gloeobacteria species, Anthocerotibacter panamensis, harvests light using a different set of proteins than modern cyanobacteria — but converts sunlight into chemical energy within protein complexes that vary only slightly from those in other Gloeobacteria. These traits add new color to the long, strange evolutionary story of photosynthesis.
A Photon Capture Machine
Before striking a plant leaf, a solar photon travels 93 million miles through empty space. The most dynamic part of this journey happens in the last few billionths of a meter, as a Rube Goldberg machine of proteins and pigments converts the photon’s light energy into chemical energy.
The leaves of modern land plants are packed with chloroplasts, oblong organelles that are themselves stuffed with stacks of coin-shaped compartments known as thylakoids. Thousands of proteins and pigments stud the thylakoid membrane, creating a sprawling biochemical circuit with a single purpose. A large protein complex there, named photosystem II, hosts light-harvesting “antenna” complexes on its outer ring that maximize the number of photons the plant can snag. Chlorophyll and other pigments embedded within the antennae absorb the energy from captured photons. Then, as in a game of hot potato, chlorophyll and other pigment molecules funnel this excess energy to the reaction center of the photosystem.
Energy is lost every time the photon hops between pigments, but it retains enough to jolt electrons loose from nearby water molecules, releasing oxygen as waste. These liberated electrons then flow through a series of membrane-bound proteins, known as an electron transport chain, where their energy pumps protons and spins molecular turbines. This molecular assembly line generates life’s energy currency, a molecule known as adenosine triphosphate (ATP).
But photosynthesis isn’t complete at that stage. Mostly depleted, the electrons then reach photosystem I, where another burst of sunshine kicks the flow back into high gear. Supercharged again, the electrons drive a separate set of reactions that build sugars from carbon dioxide. These sugars are themselves a form of energy, as the plant (as well as other organisms) can break them down to make more ATP.
Over billions of years, the reaction centers of the two photosystems have remained remarkably unchanged. Evolutionary innovation has occurred, however, in the astonishing array of antenna complexes and accessory pigments seen across photosynthetic life. This juxtaposition of severe conservation with extreme diversity creates a challenge for scientists trying to understand how photosynthesis first evolved.
Even the earliest photosynthetic system must have already been a tiny solar-powered electrical circuit, capturing light and channeling electrons into metabolism, said Christopher Gisriel, a biochemist at the University of Wisconsin, Madison. “At a minimum, we know that it would have all the features that we see in the diversity of reaction centers or photosystems today,” he said. “It would have had the ability to somehow collect that light and perform charge separation and then move those electrons into metabolism.”
There is some photosynthetic diversity in living organisms that can provide insight into how this complex process could have evolved. For example, some bacteria use only photosystem I and avoid oxygen altogether in a form of anoxygenic photosynthesis. Many researchers therefore hypothesize that anoxygenic photosynthesis and its photosystem evolved first. Then, at some point in the distant past, the system’s genes were duplicated. Over evolutionary time, this theory goes, one of those copies mutated and evolved to give rise to a second photosystem that uses oxygen to harvest energy more efficiently.
Not all evolutionary biologists agree that photosystem I came first, but if it did, then how and when did it evolve? Even a primitive, stripped-down version would be an evolutionary marvel. The protein megacomplex boasts multiple subunits in a precise structure, where antenna proteins are decorated with chlorophylls and other pigments and surround a core reaction center where electrons twirl in an elaborate pas de deux.
This is why researchers are flocking to an ancient lineage of single-celled cyanobacteria that could hold a more primal version of this process.
A Strange Antenna
The cells arrived as microscopic stowaways. They traveled on the leaf of a hornwort from Panama to the lab of the plant biologist Fay-Wei Li in Ithaca, New York. There, Li’s laboratory technician Duncan Hauser stripped microbial detritus from the hornwort’s leaves. He thought he had done a thorough job, but a chance glimpse of a small green speck under the microscope revealed he had missed something.
That Hauser had discovered a new species of bacterium wasn’t especially exciting; most microbial species have yet to be identified and described. But as Hauser, Li, and then-postdoc Nasim Rahmatpour peered more intently at the interloper, they realized that its color and shape didn’t resemble those of most other cyanobacteria. An analysis of its DNA revealed their contaminant to be a type of Gloeobacterium, a lineage of photosynthetic microbes that branched off from cyanobacteria over 2 billion years ago. They named it Anthocerotibacter panamensis in honor of its Central American birthplace and published their results in July 2021.
Even among the little-known Gloeobacteria, A. panamensis was unusual: It branched off from the rest of the group 1.4 billion years ago. “This is an entirely different organism from the ones that we know of,” said Li, who is based at the plant-focused Boyce Thompson Institute. “We know very little about them, and they’re completely different from other cyanobacteria.”
Li’s team used cryo-electron microscopy to examine the bacterium’s subcellular structures and capture detailed images of its inner workings. A. panamensis had both photosystems — but no thylakoids. A sister species, Gloeobacter violaceus, discovered in 1974, also lacked thylakoids, indicating that the now-familiar structures found throughout modern cyanobacteria likely hadn’t yet evolved when Gloeobacteria split from the group. Instead, its photosystems stud the cell’s external plasma membrane rather than the thylakoid membrane found in plants and modern cyanobacteria.
Among the most conspicuous anomalies were the structures A. panamensis used to harvest light. Most modern cyanobacteria have large antenna complexes (or phycobilisomes), built from proteins infused with light-absorbing pigments, that fan out from the thylakoid membrane in a large semicircle. The antenna complex in A. panamensis, however, looked nothing like a fan: It better resembled a canoe paddle. In 2023, experiments showed that this paddle-shaped antenna strongly reduced the rate at which A. panamensis could photosynthesize. Li suspects that the paddle shape doesn’t collect as many photons as a fan shape.
But what about its core photosynthetic machinery? A different team of scientists, including Gisriel, conducted a deep dive into photosystem I of A. panamensis to look for clues to how oxygen-producing photosynthesis might have evolved. The reaction center at the heart of the photosystem, where chlorophyll pigments absorb photons and produce sugar from carbon dioxide, showed only a few small changes when compared to the photosystems of other Gloeobacteria. However, there was far more evolutionary change on the photosystem’s light-harvesting proteins that bind the pigments, such as the ones that make up the paddle-shaped antenna complex.
These results, published in May 2025 in the Proceedings of the National Academy of Sciences, suggest that the forces of natural selection have made limited changes to the photosystem’s core, but that other aspects of the photosynthetic machinery have proved more malleable.
“The photosynthetic system complexes are incredibly similar. There’s not that much variation, even where there’s relatively significant changes [in other places],” said the chemist Gary Brudvig of Yale University, a co-author on the paper. “Once nature came on with the solution, it didn’t change very much. It kept the basic framework.”
The new findings in A. panamensis suggest that Gloeobacteria may indeed reflect a more ancient, basal form of photosynthesis. Over the past few billion years, most cyanobacteria and plants have evolved new features — more complex photosynthetic proteins as well as entirely new structures, such as thylakoids, to make the process more efficient. However, the photosystem I architecture of the Gloeobacteria has changed little over all that time. Now researchers can inspect the core of the photosynthesis reaction center to understand how this ancient molecular machine might have evolved.
“In my opinion, this makes it all that much more unlikely that oxygenic photosynthesis was at the root of the bacterial tree,” said Charles Delwiche at the University of Maryland, who studies the evolution of photosynthesis and was not involved in the study.
That is assuming, however, that structures in Gloeobacteria are nearly identical to what they were billions of years ago. “[It] is not a snapshot in time. It’s not a fossil from 2.5 billion years ago,” said Patrick Shih, a plant synthetic biologist at the University of California, Berkeley who was not involved in the study. “It’s undergone 2.5 billion years of evolution since that most recent common ancestor.” That’s why discovering more sister species to A. panamensis remains important, he said: More examples are needed to make a fully convincing case.
Evolutionary Oddity
The evolutionary discoveries surrounding A. panamensis — its lack of thylakoids, unique antenna, and stable photosystem — have encouraged Grettenberger and Li to embark on a global quest for more Gloeobacteria. Grettenberger wants not only more DNA evidence of this important group, but also species that, like A. panamensis, can grow in the lab.
“It would be really, really nice if we could get even earlier branching [species], so that we could see a stepwise evolution,” she said. Only by enlarging the comparison group will biologists be able to determine whether some of the traits seen in A. panamensis are evolutionary oddities or more broadly representative of early life, she added.
More examples could also help address the mystery of which photosystem evolved first. While the hypothesis that the very first photosynthetic organisms were anoxygenic would be the most logical explanation, in several papers published in 2019 and 2021, the evolutionary biologist Tanai Cardona at Queen Mary University of London argued that oxygenic photosynthesis may well have evolved first. Scientists have so long assumed that anoxygenic photosynthesis — and photosystem I — came first that any new data is immediately interpreted through that lens, he said, even though the data remains incomplete.
Both photosystems “go back to a single ancestor,” said Cardona, who co-authored the 2025 paper on A. panamensis. “But at this stage, we have no sequence evidence to suggest that one gave rise to the other.” The gene duplication event that doubled the photosystems, allowing one copy to evolve a novel process, happened so long ago that any evidence of that first photosystem has been buried by extinction and billions of years of change. Still, clues are likely out there.
For Shih, the implications of this work go far beyond basic science. The reality is that the chemical reactions that comprise photosynthesis and sugar production — the foundation of life’s diet, and thus humanity’s — are highly inefficient. Shih and other scientists are working to engineer improvements in photosynthesis to boost crop production. Before scientists start experimenting, they need to know how the parts of the photosynthetic system fit together.
That system, as we have it today, started some 2 billion years ago, when the emergence of oxygenic photosynthesis left an indelible green stain across Earth’s surface. That was when microbes wrested energy from light and, in the process, breathed new life into the world.